博士論文摘要

以形態、遺傳及生態研究台灣特有種
台灣招潮蟹之分類系統

摘要

研究生：施習德

指導教授：莫顯蕎博士、張學文博士、李信徹博士

Uca formosensis Rathbun, 1921 (台灣招潮) 是台灣的特有種招潮蟹，過去由於保存於國外博物館的標本過少，以致造成許多分類上的錯誤，加上目前其棲地多遭受開發破壞的壓力，因此了解其自然史資料是需要的。本論文以形態、生化、行為和生態上的研究探討其分類系統。在形態方面，雌蟹小螯足兩指都有一大齒，但雄蟹則無；雄蟹大螯左右性的比例無顯著差異。此外，也包括前側緣、眼下緣、眼窩底部、活體顏色的變異。許多 U. formosensis 的重要特徵 — 雄蟹大螯左右性的比例、雌蟹小螯兩指間的大齒、前側緣、眼下緣、眼窩底部、背甲的隆起程度、棲所位置、基質成份 — 均與 Thalassuca 亞屬的另兩個成員 (U. tetragonon 和 U. vocans) 有很大的差異。在生化方面，利用等位酶技術分析 6 個族群的遺傳結構，族群間的遺傳分化係數 FST 平均為 0.030，表示族群之間幾乎沒有遺傳分化。遺傳距離 (D) 平均為 0.0015，顯示六個族群的遺傳距離很低。七股族群與其他族群的遺傳距離較遠，由於此棲地為一封閉的廢棄魚塭，可能與外界的基因交流機會降低，以及創始者效應所造成的。有紅樹林存在的族群 (竹圍、東石) 其某些位點的等位基因頻率與其他族群有所不同，本文也探討其可能的原因。根據等位酶的結果顯示，U. formosensis 的遺傳距離與 Deltuca 的成員十分接近，而與 Thalassuca 的成員較遠。綜合以上結果可以支持 U. formosensis 應該歸類於 Deltuca 亞屬。在行為方面，U. formosensis 同時擁有兩類的交配系統，即地表交配和地下交配兩系統。在地表交配中，所有的雌蟹均擁有自己的洞穴，鄰近的雄蟹會不斷的嘗試靠近雌蟹，然而並沒有地下交配的求偶行為出現，交配地點均在雌蟹洞旁地表，交配結束後，雌雄各自回到原來的洞穴。交配後的雌雄在數日之內都會繼續進食。在地下交配中，雄蟹會激烈的揮舞大螯以吸引遊蕩的雌蟹，並緊隨著雌蟹以身體背面擋住她的去路 (背推行為)，強迫雌蟹走向雄蟹的洞穴。如果雌蟹願意進入他的洞內，雄蟹會隨即跟著她入洞，屬於雌性先進洞的型式，有些雄蟹在入洞之前，會在洞口處展示大螯抖動行為數次。成功地下交配的雄蟹明顯大於雌蟹，然而雌雄甲寬之間並無明顯相關。配對後的雄蟹會建築大型煙囪以渡過乾旱的小潮期，這是招潮蟹中首度發現配對後才出現洞口上凸出物的現象，因此並不具有求偶的功能。由於洞口有泥塊封住，同時洞穴底部不與洞口垂直，因此煙囪並不具有通風或是遮蔽的效應，推論煙囪的形成是由於洞穴必須加大以容納兩隻個體，另外抱卵母蟹需要一個溼潤有水分的洞穴，以提供受精卵孵育的場所，由於小潮將至，因此洞穴必須加深以達地下水位深度，而挖掘出的泥土就很自然的堆積在洞口。堆積成煙囪形狀，則可能與避免被敵人發現建造者出沒洞口處有關。在生態方面，由 1994 年至 1997 年的調查發現，U. formosensis 僅分布於台灣本島和澎湖地區，然而由於棲地的變更或是破壞，其棲地範圍已經縮減了許多。族群數量較大的地點為空曠無遮蔽的棲地，基質的組成多是灰色的黏土，包括新竹海山罟、彰化伸港、台南七股三處；而棲息地有較多紅樹林的地區，U. formosensis 則不是優勢種類的招潮蟹，例如台北竹圍、新竹浸水、彰化芳苑、嘉義東石、澎湖青螺。

摘要
ABSTRACT
一、前言
二、Uca formosensis 的研究回顧
三、材料和方法
    1. 研究地點
    2. 一般方法
    3. 形態分析
    4. 生殖肢和生殖孔的電顯照片
    5. 等位酶電泳分析
        統計分析
    6. 交配系統的探討
        1) 生殖行為的記錄
                行為研究的採樣和記錄方式
        2) 洞口旁的煙囪構造
四、Uca formosensis 的形態
    1. 結果
        1) 螯足左右性和螯型
        2) 大螯前節長對甲寬的異速成長
        3) Uca formosensis、U. arcuata、U. vocans borealis、U. lactea lactea 種間形態的支序關係
    2. 討論
        1) Uca formosensis 歸類於 Thalassuca 亞屬的正當性
            (1) 螯足左右性
            (2) 雌蟹小螯足指尖空隙
            (3) 前側緣
            (4) 眼下緣和眼窩底部
            (5) 背甲和棲所
        2) Crane (1975) 專書的更新
        3) 大螯和甲寬的異速成長
五、台灣產四種招潮蟹的遺傳差異，及 Uca formosensis 的族群遺傳結構
    1. 結果
        1) 等位酶分析
        2) Uca formosensis、U. arcuata、U. vocans borealis、U. lactea lactea 種間的遺傳變異
        3) Uca formosensis 族群間的遺傳結構
    2. 討論
六、Uca formosensis 的交配系統
    1. 結果
        1) Uca formosensis 的地表交配
        2) Uca formosensis 的地下交配
        3) 雄蟹垂直揮舞行為
        4) 雄蟹大螯抖動行為
        5) 不尋常的生殖現象
    2. 討論
        1) 招潮蟹兩類交配系統的回顧
            (1) 第一階段：摸索時期
            (2) 第二階段：二分法時期
            (3) 第三階段：懷疑時期
            (4) 第四階段：共存時期
        2) 影響兩類交配系統出現的近因
        3) 兩類交配系統之間的演化關聯
        4) 雄蟹的揮舞行為
        5) 雄蟹的大螯抖動行為
        6) 與抱卵雌蟹交配的現象
七、Uca formosensis 的煙囪建築
    1. 結果
        1) 煙囪的描述
        2) 煙囪建築的過程與潮汐節律
        3) 雌蟹的生殖狀況與煙囪的關係
    2. 討論
        1) Uca formosensis 的煙囪功能
            (1) 增加求偶成功機率
            (2) 遮蔭的效果
            (3) 通風的效果
            (4) 煙囪可阻擋入侵者
            (5) 煙囪可隱藏挖洞行為
        2) 雌性 Uca formosensis 的煙囪
        3) Uca formosensis 煙囪內雌雄的垂直相對位置
八、Uca formosensis 的生態研究
    結果和討論
        1) Uca formosensis 的分布
        2) Uca formosensis 棲地的特徵
            (1) 棲地的植物
            (2) 共域的其他甲殼類
        3) Uca formosensis 的捕食壓力
        4) Uca formosensis 棲地的改變
            (1) 紅樹林的負面影響
            (2) 颱風造成的破壞
        5) 人類對 Uca formosensis 的破壞
            (1) 捕捉
            (2) 開發的壓力
        6) 保育 Uca formosensis 的建議
九、結論
十、概要
參考文獻
誌謝
附錄一　本文中所使用的中英地名對照
附錄二　本文中所使用的中日人名對照
個人履歷

博士論文

履歷

台灣博物學家