索取「寄居蟹的保育折頁」

施習德

前言

        不論是童年的回憶或是來自露宿街頭無殼蝸牛族的印象，相信你對寄居蟹這種小動物必然不會陌生。寄居蟹，英文名稱是「hermit crabs」，「hermit」就是「隱士」，意思是說寄居蟹像個隱居的蟹類，不時躲藏在貝殼裡面。它總是背著它「寄居」的貝殼生活，遇到敵人就立刻縮入殼中，等周圍沒有動靜了，才悄悄地探出頭來、靜靜地離去。這種看似懦弱無能的個性，可是它的求生之道，有了這個家，至少大半的敵人對它就莫可奈何，任憑敵人在外面叫囂破壞，它只要躲在殼中就沒事了。背著這個家，它可以在很多其他動物無法生存的地方過得很好！寄居蟹是個具有環保概念的資源回收者，它們都是住在貝類死後所遺留下的空殼裡，只要清掃一番便可廢物利用，絕不會殺「貝」取「殼」的！一個空殼可以換很多個房客，直到破爛不堪為止；大寄居蟹強要「換」小寄居蟹的殼時，是用它的殼去把小蟹「敲」出來的！在遍佈沙泥的海底，寄居蟹的殼則如同「沙漠中的綠洲」，是許多底棲生物唯一可以「立足」之地！這麼有趣的小動物，我們來多認識一下它們吧！

寄居蟹的簡介

        寄居蟹最明顯的特徵是腹部不對稱的右旋 (適應海生右旋的貝殼)，腹部柔軟，表面沒有甲殼覆蓋 (容易在貝殼中進出)，且腹肢退化只剩下尾部的倒鉤 (尾節和尾肢) (可以鉤住殼軸，不被敵人拉出)，其第四和第五胸足也萎縮退化 (讓身體更能縮入殼內)，這些演化出來的特徵使得它非常適合背負貝類死後所留下的空殼行動。

        寄居蟹屬於節肢動物甲殼類中的異尾類，常見的寄居蟹可分為三大類：活額寄居蟹科、寄居蟹科和陸寄居蟹科。陸寄居蟹科的成體是生活在海岸溼地上；而其他兩科都是生活在海中的，這兩科又可以利用左右兩隻螯足的大小來區分，活額寄居蟹科是左右螯同大或左螯較大；而寄居蟹科則是右螯大於左螯。全世界約有八十六屬八百多種的寄居蟹，台灣至今共記錄有十五屬將近六十種的寄居蟹，以硬殼寄居蟹、細螯寄居蟹、真寄居蟹三屬的種類較多。

        基本上所有的寄居蟹都是海生的，至少它們的幼體是在海中成長，經過一段浮游期，然後著苗到適合的棲地；成體的陸寄居蟹類雖然是棲息在熱帶海濱附近的陸地上，但是仍然會回到海邊釋放幼體或尋找新殼。

貝殼對寄居蟹的重要性

        絕大多數的寄居蟹是攜帶貝殼移動的，但有少數種類的棲所較為特殊，例如輕石寄居蟹是居住於某些非貝殼的物體 (岩石、竹片、海綿等的穴孔) 中；而屬於陸寄居蟹科的椰子蟹則只有在後期幼體和前兩年的小蟹才住在殼中，之後就裸露腹部生活了。

        一個合適的空殼對寄居蟹是非常重要的，空殼除了保護身體使它得以成長之外，還能夠提供寄居蟹以下的好處：避免受捕食者所捕食，爬行時能保護柔軟的腹部，避免受溫度變化、缺水、鹽度變化的影響以及保護雌性寄居蟹的卵團。另外，住過小的殼會使蟹的生長受抑制；但是住在過重過大的殼所花費的能量會較多，影響個體的成長，行動也會變得比較笨拙。而當它身體狀況不同時 (長大了或抱卵時等) 或環境改變時，原本合適的家又變得不適當了，因此它時時要為住處而奔波不已，這可由寄居蟹一見到貝殼或類似的物體就立即趨向前去探究一番而略窺它對殼的迫切需要。

寄居蟹的選殼與殼戰

        貝殼既然是寄居蟹的重要資源，然而，在自然的情況之下，並未發現寄居蟹會為了取得空殼而殺死活的貝類，除非是貝類受傷或無法逃走的情形才有可能。因此寄居蟹必須依賴貝類的自然死亡才能夠得到新的空殼，對於原主人還未死的貝殼，它可是一點都沒有辦法的！但是寄居蟹會前往貝類常被捕食的地方，看看能否找到它理想中的家，尤其是住在貝殼破損得很厲害的寄居蟹更是會前往這種地方，不過，它被捕食者吃掉的機會也是蠻大的。在大多數寄居蟹可生存的海岸，可供寄居蟹使用的空殼數量都很少，所以可用的空殼對寄居蟹族群的數量是一個限制因子。能夠遇見貝類剛死亡而留下空殼的寄居蟹並不多，大多數寄居蟹都要靠與其他同種或不同種寄居蟹的換殼才能有新的住家。通常換殼之前會有一連串的儀式化行為，稱為殼戰，其中最特別的就是主動的寄居蟹 (通常是較大隻的) 抓住防禦者的殼口，使兩個殼口面對面，接著主動者利用腹部的力量將自己的殼連續猛擊對方的殼口！迫使對方讓出殼來。此時防禦者有兩種選擇，一是抵死不從，躲在殼中怎樣也不出來；另一個就是乖乖讓出殼，給主動者挑選，免得手腳被拉斷。如果是後面的情況，主動者會將對方的殼翻來覆去、仔細的檢查，甚至會住看看到底適不適合它，最後主動者會在兩個殼中挑選一個它最滿意的殼離去，在旁觀看的防禦者只好別無選擇的住進剩下的空殼。

寄居蟹與海葵的共生

        寄居蟹與海葵的共生關係並非是絕對的，其間的關係亦非一對一；多數的關係是互利共生，海葵的刺絲胞能提供蟹某些程度的保護；海葵則在殼上獲得立足的硬基質、當蟹覓食時可獲得碎屑當作食物。

        在建立這種共生關係時，雙方都可能採取主動，視種類而異。兩者也都有固定的行為模式完成此一關係，亦可以人為方式來模擬引發。寄居蟹會把海葵置放在殼上的適當位置以獲得重心的平衡或有效地防禦敵人。無捕食者 (例如章魚) 存在時，寄居蟹會逐漸放棄背負海葵的行為，然而一有捕食者出現時，寄居蟹會急忙尋找海葵並背負在殼上。優勢個體可自同種或不同種的弱勢者搶奪海葵此一資源。

寄居蟹與海葵是屬於互利共生，然而若無敵害時，寄居蟹多將沈重的海葵拋棄，只有大難臨頭時才會想要背負海葵。圖為畸形真寄居蟹。	隱伏硬殼寄居蟹是墾丁海濱數量最多的寄居蟹，廣布於與整個潮間帶與淺亞潮帶。
光掌硬殼寄居蟹棲息在高潮線附近，其左螯巨大，可當作貝類的口蓋之用。	微小硬殼寄居蟹有橙色的指尖，身體散佈美麗的橘點，棲息於淺亞潮帶的珊瑚叢枝之間。

寄居蟹的分布

        寄居蟹密度最高的地區常在珊瑚礁的潮間帶上部，翻開積水處的石塊，常能發現不少的光掌硬殼寄居蟹和細螯寄居蟹，它們行動迅速，會快速的逃逸躲藏。另外由於潮池裡面的生態條件比較溫和，不會受到波浪的衝擊，低潮時也能保有水份，多數寄居蟹會聚集在潮池的邊緣，或是池裡的石塊下方。蘭嶼珊瑚礁高潮線的潮池由於日照曝曬，溫度很高，鹽度變化也大，但有塞氏硬殼寄居蟹和光掌硬殼寄居蟹棲息著。

        以垂直分布來看，陸寄居蟹僅棲息於海濱溼地上，細螯寄居蟹僅棲息於高潮間帶，硬殼寄居蟹分布於整個潮間帶和淺亞潮帶，真寄居蟹則廣布於潮間帶、淺亞潮帶、淺海域。以台灣研究較仔細的硬殼寄居蟹為例，此屬寄居蟹廣泛分布於熱帶和亞熱帶的潮間帶和亞潮帶，特別是珊瑚礁和岩礁平台，它們是大多數硬質海岸上的優勢種類，在台灣海邊也很容易發現。不同的硬殼寄居蟹的棲所範圍並不相同，有些種類只出現在潮間帶，例如光掌硬殼寄居蟹和塞氏硬殼寄居蟹；有些則常出現在淺亞潮帶，例如蓋氏硬殼寄居蟹、關島硬殼寄居蟹、微小硬殼寄居蟹；然而有些種類則是潮間帶和亞潮帶都能發現，例如隱伏硬殼寄居蟹；另外的罕見種類則是出現在淺亞潮帶以下的海底，例如線足硬殼寄居蟹和優美硬殼寄居蟹。大多數硬殼寄居蟹的行為並不活躍，常會倒吊於岩石下或停留在陡峭的斜坡上，在淺亞潮帶則多聚集在珊瑚叢枝頂端，當硬殼寄居蟹感受到有干擾時，會立即縮入殼內，使自己掉落到叢枝深處，讓敵人很難捉到牠，是一個很有效的避敵行為。

        南台灣墾丁的海濱，潮間帶數量最多的是隱伏硬殼寄居蟹；淺亞潮帶則是蓋氏硬殼寄居蟹，其次是隱伏硬殼寄居蟹，兩種在亞潮帶對貝殼的利用有互補的傾向，以減小種間的競爭。

寄居蟹在底棲生態上的角色

        在遍佈沙泥的海底，穩定的硬底質是十分罕見的，除了泥沙等沈積物會將石塊等覆蓋之外，小石塊也容易因海流而滾動，讓一些附著生物難以成長。但被寄居蟹攜帶的貝殼，不但不會被沈積物覆蓋，也少捕食者侵擾，貝殼則一直維持著有上下之分的位置，因此是沙泥底質上十分重要的穩定基質。曾有研究指出，寄居蟹的殼上曾發現超過一百二十種的附著共生物！包括藻類、原生動物、海綿、刺胞動物、多毛類、線蟲、紐蟲、星蟲、橈足類、藤壺、十足類、異足類、等足類、端足類、瓣鰓類、腹足類、苔蘚蟲、棘皮動物、海鞘等。這些共生物可分為初級生產者 (紅藻)、初級消費者 (主動和被動的濾食者)、次級消費者 (肉食種類) 三個營養階層，而它們在殼上也有特定的分布區域。因此，對此一特殊的群聚而言，寄居蟹的殼提供了一個可移動的地基。然而，這些共生物對殼的作用具有建設性和破壞性兩種作用，對貝殼的使用年限可大有影響！

台灣寄居蟹的保育

        台灣的寄居蟹面臨威脅最嚴重的是椰子蟹，椰子蟹分布於熱帶西太平洋海濱，出沒於海岸林附近，由於體型碩大、行動遲緩，再加上人們很容易到達它們的棲息地，因此椰子蟹常成為人類捕食的對象。目前椰子蟹在世界上的族群已經愈來愈少了，IUCN 紅皮書已將它列名為瀕臨絕種的無脊椎動物；農委會在 1996 年公佈為保育類野生動物，也是我國唯一的保育類甲殼類。椰子蟹目前僅在蘭嶼、綠島有稍多的族群，墾丁也有少數個體。然而，經過這麼多年來的保護，椰子蟹的數量依然稀少，特別是蘭嶼、綠島，其原因多是當地居民無節制的捕捉，但部分卻要歸咎於一些所謂的博物學家漫無目的的採集所導致的，這點是學術界應該檢討的。

        我們應該記住 ─ 屬於大自然的就不應該帶走 ─不要帶走寄居蟹、不要撿拾海邊的貝殼，當然，也不要向小販購買寄居蟹。如果你想多認識它們，請到海邊，仔細的觀看其行為生態，可以暫時把它們放在透明的壓克力昆蟲箱中觀察，然後放回原處。但是 ─ 千萬不要帶回家飼養 ─ 它們是無法在一般水族缸中存活的，請讓可愛的寄居蟹快樂的生活在真正屬於它們的環境中。

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