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施習德
，2001。台灣的海岸生態。台灣博物 71: 58-69。
台灣的海岸生態
施習德（國立自然科學博物館動物學組）
台灣位於熱帶與亞熱帶的交界處，加上山高坡陡，地形崎嶇，造成十分多樣的海岸以及河口地形。各種海岸棲地都孕育著不同的生物，再加上黑潮的經過，因此物種的多樣性極高。然而在台灣以往都在大陸國家自居的心態作祟之下，忽視了圍繞在台灣四周的海洋，造成文化、自然、經濟等方面都遺忘海洋的存在，在國內海洋界先進們的極力呼籲之下，相信我國政策的走向將能體會到海洋與海岸才是台灣島國之命脈所在，並不是只有排放汙水、蓋工廠、挖魚塭等功能，有心的經營才能造就出台灣的精緻海洋文化。由於長期的重陸輕海，造成多數人對於大海總是存在著陌生和恐懼，但海洋是生命的起源之地，擁有豐富繽紛的生物，而海岸潮間帶更是生物多樣性最高的地方，許多棲地也是地球上重要生產力的來源之一。因此，讓大家認識台灣多樣的海岸生態是親近海洋的第一步。
海岸棲地大致上可以分為兩類，一類是硬底質海岸，例如岩岸、珊瑚礁等，基質以堅硬的礁石為主；另一類是軟底質海岸，例如紅樹林、草澤、海草、河口、泥灘、沙灘，基質以泥或砂為主。其中的珊瑚礁和紅樹林生態系，由於具有豐富的生物相，是國內海岸研究較為詳盡的棲地，也較為大眾所熟知，本文除了介紹上述兩類棲地之外，也介紹其他類型的台灣海岸生態棲地。
珊瑚礁 (Coral reefs)
珊瑚礁海岸是最令人嚮往的美麗海邊，不但生物的種類繁多，且色彩豔麗，有「海中的熱帶雨林」之稱。珊瑚礁或礁
(reefs) 的一般定義是「抵擋波浪的大片石灰岩結構，由造礁珊瑚、石灰藻和其他鈣化生物的黏合和沈積過程所建造的」，根據達爾文的理論，珊瑚礁的形成大致上可分為三個階段：裙礁 (fringing reefs)、堡礁 (barrier reefs)、環礁 (atolls)。裙礁是珊瑚在島嶼或陸地邊緣增生所形成的珊瑚礁，台灣南北兩端的珊瑚礁都屬於這種類型；之後由於島嶼逐漸沈入海中，礁與島的距離漸遠，此時稱為堡礁，例如澳洲的大堡礁；最後島完全沈沒在海中，僅存周圍一圈的環礁，中央則是潟湖。由世界的珊瑚礁分布可以發現，珊瑚礁僅分布於溫暖的海域，溫度全年須達 20 ℃以上，由於光照可加速共生藻類沈澱產生石灰質骨骼，因此造礁珊瑚的分布深度僅在 70 公尺以內的清澈海水中。珊瑚，是珊瑚礁的主角生物，其中石珊瑚更負有造礁的重要貢獻。珊瑚蟲屬於無脊椎動物中的刺胞動物
(cnidarians) 或稱為腔腸動物，它們所分泌的石灰質骨骼就形成我們常見的珊瑚。造礁珊瑚大致上可分為枝狀珊瑚和塊狀珊瑚兩大類，枝狀珊瑚 (例如鹿角珊瑚) 的生長迅速，但由於結構上的限制，無法長的高大，並且易於折斷；塊狀珊瑚 (例如球狀的腦珊瑚)，成長雖慢，但可以長得十分龐大。例如綠島就有一株全世界年紀最大的微孔珊瑚 (Porites lobata)，高度達 12 公尺，估計年紀有一千兩百歲。珊瑚的生殖有無性的出芽、斷裂生殖，以及有性生殖，在每年的某一時間之內，產卵型珊瑚會同時大量排放精、卵至海水當中，待受精後，受精卵將孵化成為實囊幼體 (planula)，經過一段時間的浮游時期，再著苗成為小珊瑚株。除了珊瑚之外，其他能鈣化的生物，對造礁也有所貢獻，有時對造礁的貢獻甚至超越石珊瑚，例如某些地區的石灰藻植物；其他的造礁生物還包括與藻類共生的動物 (例如共生的有孔蟲、硨磲貝)、非造礁珊瑚、固著性的多毛類、苔蘚蟲、海鞘、棘皮動物、非共生的有孔蟲、貝類、甲殼類、海綿等都是，只是它們對造礁的實際貢獻並不大。珊瑚礁中有許多不同大小的空間縫隙，讓許多種類的生物得以在珊瑚礁上生長繁衍，加上共生藻提供的高生產力，因此珊瑚礁是世界上生物多樣性最高的地方之一，不但種類繁多，且顏色多鮮豔美麗。台灣的珊瑚礁海岸分布在恆春半島、東北角、東海岸的三仙台、綠島、蘭嶼、小琉球、澎湖群島等地。其中恆春半島的珊瑚礁，珊瑚種類約有
62 屬 250 種，魚類也有一千種以上，而其他藻類和海洋無脊椎動物的種類也十分豐富。台灣目前已有「珊瑚礁學會」的成立，每年均舉辦研討會，發表許多研究成果。由於南台灣墾丁地區的天候海況一年四季均適合潛水作業，因此大多數的研究都在此地進行。研究領域包括動物相的調查以及生態、行為、演化、親緣關係的研究。動物相的調查以亞潮帶地區的魚類為主，其他則包括珊瑚、多毛類、棘皮動物、甲殼類、軟體動物等較優勢的動物；有時則涵蓋潮間帶的種類。此外，非動物相的研究則有寄居蟹利用貝殼的調查，以及珊瑚礁區中大潮池內海草的研究。目前台灣珊瑚礁遭受的嚴重問題包括，珊瑚的白化；直接間接遭受不斷湧入珊瑚礁區的遊客干擾，致使珊瑚以及在其間棲息的生物遭受嚴重的生存壓力，例如汙水、泥沙、採集等人為干擾；以及全球暖化的溫室效應，致使台灣海域的珊瑚礁遭受到十分嚴重的浩劫。
岩岸 (Rocky shores)
岩岸的底質是由堅硬的岩石所構成的，但岩石的組成可能不同，這種岩石海岸在溫帶地區較為常見。由於地形變化較為簡單，不是浸泡在海水當中，就是暴露於空氣當中，因此全世界的岩岸生物相大致上均很類似。岩岸的生物多半是源自於海生的，但高潮線飛沫帶的生物就多源自於陸地。岩岸的特徵是生物在此呈現明顯的垂直帶狀分布
(zonation)，以固著生物的帶狀分布較為明顯，活動性生物也有帶狀分層的現象，但界線較不明顯。世界各地岩岸的帶狀分布變異不大，僅在於帶狀的寬度、重疊的程度、某些物種可能被取代等等。潮池 (tidal pools) 則是退潮之後仍然留有大量海水的洞穴，雖然小型，但具有完整的生態系，生物多樣性很高，是海岸生態觀察很適當的場所。台灣的岩岸主要分布在東海岸、澎湖、北海岸等地，但岩岸環境的研究在台灣並不多，僅有生物相的調查較為詳細，另外也有採集後在實驗室分析數據的研究，例如採集北海岸和東部海岸的經濟性貝類九孔，並分析其族群遺傳結構的報告。
然而，單純的岩岸環境，為某些假說進行實驗測試時，反而較容易控制環境因子，獲得的結論較有說服力。特別是潮池生態更是值得投注人力的良好實驗地，由於潮池內的環境穩定，物質能量的輸出、輸入容易控制，也較少外來不明因子的干擾。例如在國外就有許多研究寄居蟹與貝殼關係的實驗在潮池中進行，甚至可進行捕捉—再捕捉
(capture-recapture) 的實驗，加上較少波浪的衝擊、退潮也能進行研究，考量研究人員的安全與便利因素，潮池是十分值得研究的生態體系。紅樹林 (Mangroves)
紅樹林是分布於熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的木本植物群落，通常生長在港灣、河口地區的泥質灘地上。由於周期性遭受海水浸淹的潮間帶環境，使紅樹林構成了十分獨特的海陸邊緣生態系統，既不同於陸地生態系統，也異於海洋生態系統，在全球生態平衡中扮演重要的角色。紅樹林的主要成員，也就是初級生產者，包括木本的紅樹植物和半紅樹植物，生長在潮間帶的紅樹林具有許多特化的生理適應，例如排除鹽份、胎生、具漂浮能力的果實、氣生根、呼吸根、皮孔等等，這些適應能力使得紅樹林植物能夠在海濱泥灘地上佔有一席之地。另外也有伴生的藤本植物、草本植物、附生植物，而直接間接依賴紅樹林環境的動物則包括鳥類、魚類、蝦、蟹、昆蟲、貝類等，以及眾多的微生物，構成複雜的食物網。由於紅樹林維持著生物種類的多樣性與高生產力，加上掉落的落葉提供海洋動物基本的食物來源，因此對於近海漁業資源有重要的貢獻。其他的功能包括造陸、護堤、淨化水質、提供木材、燃料、食物和藥物等，由於紅樹林具有許多功能，許多國家對紅樹林均特別加以保護。
台灣紅樹林的保育熱潮自從
1979 年竹圍紅樹林的存毀爭論開始，至今仍為報章雜誌報導的頭條保育新聞。在這二十年的紅樹林保育熱潮之間，可以發現前十年的保育觀念是眾多的紅樹林就是保育成功的代表；而後十年則逐漸體會到紅樹林的過度繁衍已經開始對其他生物產生負面的影響。目前台灣的紅樹林多分布於西部海岸各河口地區，例如淡水河、中港溪、朴子溪、大鵬灣等，但由現有證據顯示台灣的紅樹林都是人為移植的，可能是原生的紅樹林僅在高雄港和基隆港，但這兩塊地區的紅樹林早已因開港而滅絕，新竹新豐紅樹林存在較久，推測也是在 1800 年左右自中國引進的。光復後，許多單位大量在海濱栽植紅樹林，自此之後，台灣的紅樹林研究才開始逐漸盛行，而在竹圍紅樹林保育事件之後的研究更達到高峰。由已經舉辦多年的「海岸及溼地生態保育研討會」可以看出紅樹林仍佔海岸溼地研究的主角，而「紅樹林生態系研討會」更是針對紅樹林的生態相關研究而舉辦的，在 1998 年舉辦的國際性紅樹林研討會，可見台灣對紅樹林的重視程度。
台灣的紅樹林原本記錄有
6 種，主要是以水筆仔和海茄冬為主，少數地區還有欖李和五梨跤，而紅茄苳和細蕊紅樹則因高雄港開港而消失。目前水筆仔和海茄冬在台灣地區的生長狀況均十分良好，特別是已劃為保護區的淡水河口竹圍的紅樹林更是茂盛，是全世界面積最大的水筆仔純林，此區域是北台灣研究溼地生態的重鎮，也是台灣研究紅樹林最透徹的地方。在竹圍紅樹林地區，植物共記錄有 25 種以上，水筆仔是此地唯一的紅樹林植物，其他的植被以禾本科的種類最多。此外，竹圍紅樹林內的微生物也有深入的研究，目前已分離出 215 株細菌，42 株真菌，110 株放射菌，研究內容有微生物的來源、其間的生態關係與生態上所扮演的角色。動物方面的研究包括鳥類、魚類、甲殼類、貝類、多毛類，研究領域除了基本的動物相調查之外，也有生態、行為、污染等研究。以蟹類為例，就有多達將近 50 種的記錄，以沙蟹科和方蟹科的種類為主，其中的招潮蟹、和尚蟹、絨螯蟹等都有生態、行為、生理生態方面的深入研究。河口及泥灘地 (Estuary and mud flats)
河口和泥灘地，是台灣西海岸最常見的地形之一，這種灘地，看起來就是一片空曠、骯髒、泥濘的環境，再加上工業區的興建或是廢棄物的扔置，很難吸引大眾的興趣，因此也是最不受重視的海岸。由於不受重視，因此這種地形大量遭受魚塭戶開發成為養殖魚塭，除了超抽地下水造成地層嚴重下陷之外，海岸生態的景觀也失去了原有的風貌。
河口和泥灘地通常是有關聯的，當河流流向大海時，微細的顆粒就在河口附近慢慢沈積成泥，因而形成泥岸或是沙嘴。在有屏障的區域，泥會慢慢沈積，而開闊的海域則會被沖走。在台灣西部海岸，由於地形的關係，這類海岸的漲退潮落差可延伸達數公里之遠。此外，河流帶來淡水，加上潮汐的影響，因此這種棲地的鹽度也受到漲退潮的影響而變動。泥灘地的環境是十分惡劣的，除了鹽度不穩定之外，細泥可能阻塞海洋動物的鰓，也缺乏岩岸類型的硬底基質可供支撐或附著。泥岸的物種並不多，只有幾種生物能夠成功的生存下來，由於河口提供了源源不絕的豐富的食物，只要某一類生物能夠存活，其數量往往十分驚人，因此這種海岸的生產力仍舊很高。
與性質相近溼地的紅樹林比較起來，這類型的海岸研究在台灣並不多，投入較多人力的是鳥類方面的調查，例如彰化伸港地區曾有水鳥公園的規劃，而七股海埔新生地的黑面琵鷺更是聞名全世界的地方，有許多研究報告發表；魚類方面以彈塗魚有較多生理生態和遺傳方面的研究，而七股潟湖地區的生態系統研究也十分完整。潮間帶的蟹類研究，除了蟹類相的調查之外，蟹類的行為和生態也有較多的報告，特別是彰化伸港地區，除了招潮蟹、和尚蟹的研究之外，也有基質改變影響螃蟹種類的研究。貝類相的調查十分徹底，例如西南沿海的貝類有
140 多種的記錄。台灣的泥灘棲地上，最特殊的是棲息一種台灣特有種的台灣招潮。往往整片海灘一眼望去都是這種招潮蟹，特別是接近高潮線的地區，很少夾雜其他種類的招潮蟹。較有趣的是台灣招潮會在小潮乾旱時建造大型煙囪，雌雄在煙囪下的洞穴中進行地下交配，目前這種特殊行為還沒有在其他種類的招潮蟹發現過。然而，由於這類海岸在小潮時海水無法淹沒，因而形成十分乾旱的景象，往往被認為是無用的廢地而任意加以開發，最明顯的就是挖掘成私人魚塭以及建造工業區，近年來，由於垃圾問題日益嚴重，因此也常選擇這類海岸當作垃圾掩埋場，造成台灣招潮棲息地的嚴重破壞。同樣是穴居，但躲在洞內活動的則是俗稱「鹿港蝦猴」的美食螻蛄蝦，由於抱卵的雌蝦具有很高的經濟價值，這類原本廣泛分布於台灣西海岸泥灘地的異尾蝦類，也遭受到濫捕的命運。其他較重要的經濟動物則是貝類，包括文蛤、西施舌、牡蠣、蟶等，特別是牡蠣和文蛤都已有大量的養殖，因此有較多繁殖、營養、污染、寄生等養殖方面的研究。
沙灘 (Sandy beaches)
沙岸多分布在台灣的西海岸，基質由細沙組成，由於細沙常隨著海浪、海風而移動，因此底質很不穩定，很難提供藻類固著生長，生產力很低。動物相也很貧乏，但仍有一些特殊的動物，例如沙蟹就是沙灘上最常見的，潮間帶高處棲息著中華沙蟹，其他較低的地方則有斯氏沙蟹與角眼沙蟹；高潮間帶也常有蜘蛛的出沒，稍含泥質的地區則有一些沙蠶棲息著；淺亞潮帶則有頑強黎明蟹躲藏在浪堆的沙中。
沙灘，讓一般人聯想起的只是海水浴場般的單調環境，加上動物相的貧瘠，因此國內的研究十分稀少，較多的研究只有沙灘植物相，以及零星的動物相調查，關於生態的研究很少。直到近幾年來才有一些沙岸方面的研究，例如端足類和海錢。海錢是研究較深入的無脊椎動物，它屬於棘皮動物，匍匐於沙岸的潮間帶覓食，雌雄異體，體型大小可達
6、7 公分，夏末為繁殖季節，雌雄將精卵排放於水中受精。由於海錢對環境的壓力十分敏感，日益嚴重的海域污染已經使得海錢的族群大為減少。沙岸的生物相雖然貧乏，但一些擁有特殊適應機制的生物仍十分值得研究，例如中華沙蟹、斯氏沙蟹、角眼沙蟹之間的競爭，沙蟹對於陸域環境的生理適應等。沙岸時常被開發作為港口、工廠、垃圾場等，在環境影響評估時由於欠缺相關研究，多流於形式上的調查，無法客觀的深入評估，因此有待研究人員投入較多的人力物力研究。
結論
台灣的海岸原本不但十分多樣而且美麗，但近年來在經濟開發的破壞之下，這些曾經傲人的海岸線已經殘破不堪，失去往昔的風光。魚塭、垃圾場、公路、堤防、消波塊、工業區等已經逐漸取代海邊的景觀，未經處理的汙水、廢水直接排放至河口、海邊、珊瑚礁區，嚴重污染沿岸的海域生態，在景觀與生態的考量之下，保護海岸實在是刻不容緩的行動。然而，如何在生態保育與經濟開發之間取得平衡，這是需要學者與大眾一起來關懷的。
本文承蒙國立中山大學海洋生物研究所劉莉蓮教授的修改與建議，特此誌謝。
圖說:
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