施習德, 2002 年 6 月。台灣山林裡的原住民國立自然科學博物館簡訊 175: 4。

文.圖/施習德

  一提及螃蟹,多數人腦中可能就浮現美味可口的紅蟳 (青蟳)、魚市場碩大的蠘仔(梭子蟹),或是潮間帶威武的大栱仙(招潮蟹)。不錯,絕大多數的蟹類都是屬於海洋的,然而山澗溪流裡也有一群終生都不碰觸海水的原住民蟹類—淡水蟹。由於不具食用經濟價值,我們俗稱其為「屎蟹」,然而這群不甚顯眼的溪流鐵甲武士,卻完整見證了台灣島的隆起過程,為了更加瞭解我們這塊土地,不妨來多認識這群青山綠水中的小精靈。


淡水蟹(freshwater crabs) 或稱溪蟹(river crabs)
  其一生都侷限在淡水中度過。雌蟹將受精卵抱在腹甲內(圖1),受精卵則直接孵化成小螃蟹,剛開始孵化的小蟹仍會攀爬在雌蟹身上(圖2 ),等長大後才離開,獨立生活。淡水螃蟹多居住在有流水的潔淨水域(圖3),例如獨居在山澗瀑布旁的清溪蟹、群居在深山溪流卵石堆中的小型澤蟹、有些較大型的耐旱種類則常活動於潮溼的樹林底層。擁有四百多條獨流入海河川的台灣,再加上複雜多變的地形,使得淡水蟹的分布多限於該河系流域,在長久的地理隔離之下,造就出許多台灣特有的淡水蟹類。

  台灣的淡水蟹成員共有四屬,分別是澤蟹屬(
Geothelphusa)、清溪蟹屬(Candidiopotamon)、南海溪蟹屬(Nanhaipotamon)、束腰蟹屬(Somanniathelphusa)。其中澤蟹屬與清溪蟹屬遍布台灣各水域,屬於優勢的種類,其餘兩屬則零星侷限於中台灣的平原丘陵。澤蟹屬於島嶼性的淡水蟹,不產於大陸地區,台灣目前共記錄有 31 種的澤蟹,琉球有 11 種,日本本島則有 2 種。清溪蟹也屬於島嶼性的種類,台灣有 1 種,琉球有 3 種,廣東雖然也發表 1 種,然必須再行確認。因此有著 34 種特有淡水蟹的台灣,淡水蟹相是極為豐富且多樣的。
圖1.淡水蟹的生殖模式為雌蟹抱有大型的受精卵 圖2.淡水蟹的受精卵直接孵化成為幼蟹,會攀附於雌蟹腹部一段時日。 圖4.廣布於全台灣的拉氏清溪蟹 圖5.墾丁特產的大型澤蟹—黃灰澤蟹
圖6.產於大武山西側山區的大型澤蟹—屏東澤蟹 圖7.黃綠澤蟹,是廣布於中央山脈西側的大型澤 蟹 圖8.模式產地在日月潭附 近的小型澤蟹—日月
圖9.高雄美濃地區的水陸兩棲性中型澤蟹—蔡氏澤蟹 圖10.擁有美麗體色的中刑澤蟹,宮崎氏澤蟹,分布於台北縣市。 圖11.分布於 1500 公尺的高山淡水蟹—達觀澤 圖12.高山溪澗中的稀有原民淡水蟹—寬甲澤蟹,棲地海拔可達 2100 公尺。


  依據形態的認定,台灣的清溪蟹屬僅有1種,即拉氏(芮氏)清溪蟹(C. rathbunae)(圖4),除了東北部之外,廣布於台灣各處,且從平地到海拔兩千公尺的高山都有其蹤跡,其適應力與對環境污染的忍受能力,往往較澤蟹為強,然而其耐旱程度卻較弱。拉氏清溪蟹屬於大型蟹類,甲寬最大可達將近 5 公分,習性為獨居且具攻擊性,常見其捕食弱小同類或其他澤蟹,因此很少在一塊石下同時發現兩隻以上的情形。其生殖周期十分特殊,為避免孵化的幼蟹遭洪水
沖走,雌蟹通常會選擇在雨季過後釋放幼蟹。

  台灣的澤蟹屬有多達 31 種,亦廣布於台灣各地山地丘陵,然多數較具有區域性,僅少數的分布較為廣泛。依據體型可將澤蟹略分為三類,一是大型澤蟹,甲寬約 3 公分以上,時常離開水邊在潮濕地面活動,屬於陸棲性種類,例如黃灰澤蟹(G. albogilva)(圖5)、屏東澤蟹(G. pingtung)(圖6)、黃綠澤蟹(G. olea)(圖7)等;二是小型澤蟹,甲寬約為 2 公分以下,通常棲息於淺灘的石塊之下,較少離開水邊活動,屬於水棲性種類,例如日月潭澤蟹(G.
candidiensis
)(圖8)、 鏽色澤蟹(G. ferruginea) 等;第三則是介於前兩者的中型澤蟹,可歸類於兩棲性種類,習性也介於兩者之間,即需要較為潮濕且有淺水的棲息地,例如蔡氏澤蟹(G. tsayae)(圖9)、宮崎氏澤蟹(G. miyazakii)(圖10)等。廣布性的種類中,黃綠澤蟹分布於中央山脈西側;雙色澤蟹(G. bicolor)與灰甲澤蟹(G. cinerea)則分布於中央山脈東側的花東一帶。此外,有些澤蟹可以分布至海拔 1000 公尺以上的高山地區,例如達觀澤蟹(G. takuan)(圖11)、寬甲澤蟹 (G. eurysoma)(圖12),這些隱居於深山裡的種類是珍貴稀有的特有種蟹類,其適應高山低溫的習性以及特殊的生活史均值得深入探討。

  根據分子時鐘 (molecular clock) 理論所推斷的結果,澤蟹與清溪蟹極可能是在中央山脈形成之初就已存在於台灣,其地理分布的形式和遺傳距離,均顯示其與台灣各山脈形成的地質事件有極大的關聯。因此這群曾經占據山地丘陵平原各處的淡水蟹,完整見證了台灣 五百萬年來的地質形成史,且是極少數在台灣島形成之初就已存在的先驅拓荒者。

  然而,這群比人類更早出現的歷史見證者卻越來越難以生存在這座島嶼上,在台灣人口日益成長之下,許多淡水蟹的棲地已經因為開發而遭受極大的破壞。

  在平地方面,有著平原的開發(圖13)、溪流堤岸的水泥渠道化(圖14)、農藥殺草劑的濫用、家庭工業廢水的直接排放,致使這些已適應平地生態的淡水蟹毫無躲避之處,許多種類早已達瀕臨絕種的地步;而山坡地與高山方面,則有栽植檳榔(圖15)、高山茶(圖16)、高山蔬菜、果園等不當開發,嚴重破壞其棲地的水土保持,造成的結果—稍有地震就山崩地裂、大雨颱風就出現土石流—在土石的掩蓋和泥水的窒息之下,包括淡水蟹在內的所有水族當然慘遭吞噬(圖17)。

  事實上,大自然有其一定的平衡之道,當溪流裡看不見水族、沒有蝦蟹魚貝時,人們就應該開始警覺,侵占者最終仍須付出代價償還的,土石流、山崩、乾旱等威脅人類生財產的大自然力量,就是反撲的最佳證明。目前許多縣市鄉鎮已開始展開封溪護漁的舉動以保護水族(圖18),相信此舉將有助於維護人類與其所棲息之地的平衡,對大自然的尊重才能使我們得以永續經營這塊土地!
圖13.平原地區的開發,污染廢水直接流入河川,昔日洗衣飲用之水源,今日已成為惡臭掩鼻的黑水溝,明日是否掩 圖14.溝渠的水泥化,破 壞了淡水棲地,是否就能防止颱風洪水時的氾濫? 圖15.廣植檳榔樹的山坡地,是否為破壞水土保持的最大禍首?

圖16.山坡地的過度開發,淡水生物的棲地遭受池魚之殃。圖為丘陵地常見的茶園。

圖17.在土石流摧毀掉淡水棲地之後,人們能否拿出預防解決之道?否則大自然將會再次的嚴厲反撲。

圖18.封溪護漁是住民們永續經營淡水棲地
的第一步。

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