文.圖/施習德
(修改自 國立自然科學博物館簡訊 181: 4-5)


  台灣喜宴辦桌上常見的甲殼類,除了蝦類之外,就屬紅蟳(青蟳)最為普遍,「紅蟳米糕」更是不可或缺的一道佳餚。其有名與美味的程度,可與大閘蟹(中華絨螯蟹)與毛蟹(日本絨螯蟹)分庭抗禮。

  青蟳(圖1),屬於梭子蟹科,背甲橫橢圓形,兩側較尖。甲面平滑,前額有4個等大之齒,前側緣含眼窩外齒共有9個同大之齒,第四步足扁平特化成槳狀的泳足,適於游泳。廣泛分布於印度—西太平洋地區,包括日本、琉球、中國、台灣、東南亞、印度、東非、南非、澳洲等地。多棲息於河口、內灣、紅樹林(圖2)等鹽度稍低的泥濘沼澤中。英文名為泥蟹(mud crab)或紅樹林蟹(mangrove crab),由台南鹽田旁所豎立的銅鑄紅蟳標誌(圖3)與琉球西表島紅樹林區橋上護欄的紅蟳圖案(圖4),即可知曉名為紅樹林蟹的原因。由於體型巨大、生長快速、適應力強、肉質美味且營養豐富,因此經濟價值很高,目前許多國家均有青蟳的人工養殖,其養殖方面的研究十分詳盡。國內亦有一些魚塭養殖青蟳,多集中於南部地區,例如嘉義、台南,但近來則以東南亞走私進口者居多。

圖1.青蟳,是泥灘地中有名的大型食用蟹類。圖為台灣產量最豐富的擬 深穴青蟳(Scylla paramamosain)。
圖2.鹽度較低的紅樹林沼澤地,是青蟳稱為紅樹林蟹的由來。
圖 3.台南鹽田旁的地面,豎立著紅樹林區所產的動植物銅鑄解說牌,紅蟳即為其中之一。

  「蟳仔」的稱呼,在「台灣府誌」中即有記載,而價格高昂的「紅蟳」,也常成為蟳仔的代名詞。由於其體色青綠,中國另稱「青蟹」,然此名易與美洲十分普遍之 blue crab(屬名 Callinectes,又譯為「美青蟹」) 混淆,因此台灣採用「青蟳」的稱呼。雄蟹或未交配過的雌蟹均稱為「菜蟳」,價格不高;交配多次的雄蟹為「騷公」,其腹面有「火燒紋」痕跡,由於外強中乾、肉質鬆垮,食用價值很低;未交配過的雌蟹稱「幼母」、「烏幼母」或「伊阿」,即所謂的「處女蟳」,有人謂其肉質紮實且甘甜細嫩;交配後的雌蟹稱為「空母」,再經過一個月後,卵巢成熟飽滿,呈橘紅色,此時才稱為「紅蟳」,價格最高;腹部抱卵的雌蟹稱為「攤花」,此時雌蟹精華盡出,食用價值甚低。蟳仔離水後仍能存活許久,因此多以活體在市場販售,由於孔武有力,必須加以五花大綁避免掙脫(圖5),並十腳朝天置放,以防止開溜(圖6)。

圖4.琉球西表島紅樹林區的橋上護欄,有著鏤空的紅蟳圖案。

圖5.待售的蟳仔常須以粗草繩五花大綁,防止掙脫。
圖6.除了綁牢之外,還須十腳朝天仰臥以防開溜。由其大螯顏色可判定此為欖綠青蟳。

  青蟳屬的學名為 Scylla,乃德漢(De Haan)於1833年所創立的屬。Scylla 為希臘神話中的六頭十二足女海怪西拉,住在西西里島與義大利本土間的險峻峭壁洞窟中,當有船隻經過時,會將靠近的船員們抓住吃掉。德漢採用此名稱並非指其形狀特異,而是描述其覓食的習性,指青蟳守在洞口,等待潮水帶來獵物並吃掉。

  在洞穴生態方面,根據印度西孟加拉省紅樹林地區的青蟳研究,其洞穴多為簡單的通道,垂直或稍有斜度;洞口為橢圓形,並沒有任何洞口上構造;洞穴多為單一開口,洞內無膨大的空間;洞底通常並未抵地下水位深度,乾燥洞穴很常見,挖出的泥土常堆積在溪邊斜坡。洞深由70至145公分不等,但也有超過3公尺的記錄!青蟳屬夜行性,白天很少在洞外活動。其族群密度的範圍由每平方公尺 0.2 隻到 1.2 隻不等,但溪邊斜坡的密度高於紅樹林內。交配行為屬於典型的梭子蟹交配,即在雌蟹剛脫殼、身體柔軟時進行,此時雄蟹會以步足環抱雌蟹加以保護。雌蟹的卵粒約有1百萬至8百萬顆,抱卵季節集中在春秋兩季,因此台灣民間有「春蟳、冬毛蟹」與「七蟳、八虫截 、九毛蟹、十毛蜞」的俗諺,描述其脂膏肥美的時節,惟目前魚塭戶的養殖多配合其秋天的抱卵季節。

  在覓食生態方面,由胃內含物的組成可發現其食物包括甲殼類(蝦類與弱小同類)、軟體動物(腹足類與二枚貝)、魚類與碎屑,因此屬於雜食性。此外,希爾(Hill)利用無線電發射器追蹤南非青蟳的野外活動,顯示一天當中有13個小時是活躍的,且均在夜間。每晚所移動的距離從200到900公尺不等,平均不到500公尺。然而,青蟳的行動緩慢,時速僅十餘公尺,可能花費在偵測獵物的位置上。青蟳並無明顯的領域性,但傾向於停留在相同的區域。

  雖然漁民們基於經驗,認為有一些體色上的變化,而有「沙蟳」、「白蟳」、「紅腳」等稱呼,然而澳洲學者史蒂芬生(Stephenson)與坎波(Campbell)在1960年發表論文,提出青蟳僅有一屬一種的主張,即均為「鋸緣青蟳」,體色變化則屬於個體間的變異。近年來,分子生物技術突飛猛進,選取適合的基因片段,即能檢驗種間的差異,因此澳洲學者基南(Keenan)等人於 1998 年發表青蟳屬的整理,利用等位酉每電泳 (allozyme electrophoresis) 與兩個粒腺體 DNA 片段(16S 與 COI),將青蟳屬分為4個種,其結果符合漁民們的分法,證實青蟳形態上的細微差異與體色變化,確實足以構成不同的種類。然而,由於單一種的說法受到學術界的大力支持,以致於這40年間所進行有關青蟳的研究均是採單一種的觀點,在此情況之下,極可能將不同種類的行為、生態等習性混為一談,造成許多錯誤的結論。

  除了鋸緣青蟳之外,目前學界已接受還有特蘭奎巴青蟳、欖綠青蟳與擬 深穴青蟳三種青蟳,在台灣的魚市場均可發現。然而,埃思坦巴德(Estampador)曾於1949年發表青蟳屬的回顧,也整理出4個種(或亞種),由於缺乏模式標本的資訊,因此有些名稱的使用是錯誤的,其中「鋸緣青蟳」指的應是「欖綠青蟳」;而其所稱的「海洋青蟳」(S. oceanica),應屬無效種,指的是真正的「鋸緣青蟳」;其餘兩種的名稱才是正確的。

  東南亞捕蟹漁民對這四類青蟳的習性則有更深入的觀察,「邦哈溫」(banhawin)意即較少挖洞、行自由生活的螃蟹,指的是鋸緣青蟳與特蘭奎巴青蟳,體型巨大,在螯足與泳足上有明顯網狀花紋,螯足腕節外側面末半部具有兩枚明顯的刺。覓食方式可能採主動出擊,在漲潮時自泥洞爬出,隨潮水游至淺水域,以螯足捕食底棲無脊椎動物。「馬莫賽」(mamosain)指會挖掘深洞的青蟳,即欖綠青蟳與擬 深穴青蟳,體型較小,無明顯網狀色斑,螯足腕節外側面末半部缺乏兩枚明顯的刺。覓食方式可能為守株待兔型,即守在洞口,等待潮水帶來獵物。

  鋸緣青蟳 Scylla serrata (Forskål, 1775)(圖7、8),其螯足與泳足有明顯的深綠色網狀花紋,因此有「沙蟳、花腳」的俗稱。較傾向棲息於鹽度稍高的大洋性水域,有時可在離岸50公里處捕獲。額緣齒高,尖鈍形。體型最大,甲寬可達 28公分,重達 3 公斤!因此英文名為巨泥蟹(giant mud crab);東南亞、南亞地區特稱此蟹為「斯里蘭卡蟹」(Sri Lanka crab)。台灣魚塭中也能發現此種,但由於食量較大,不若擬深穴青蟳受歡迎。種名「serrata」為鋸齒的意思,指其前側緣與額緣的鋸齒。

圖7.鋸緣青蟳(S. serrata)的背面照片
圖8.鋸緣青蟳的大螯特寫

  特蘭奎巴青蟳 S. tranquebarica(Fabricius, 1798),其螯足為顯著的紫色,英文名為紫泥蟹(purple mud crab)。額緣齒中等,鈍形。甲寬可達 20 公分,盛產於東南亞島嶼沿岸,在台灣魚市場極不容易發現,推測是由東南亞所走私進口的。種名「tranquebarica」,指的是模式標本產地位於印度東南岸的特蘭奎巴(Tranquebar = Trankebar)地區,屬於丹麥的殖民地。

  欖綠青蟳 S. olivacea(Herbst, 1796)(圖9、10),螯足橙紅,因此台灣俗稱「紅腳仔」,也有「番蟳」之稱,英文名則為橙泥蟹(orange mud crab)。額緣齒低,圓形。體型不大,甲寬可達 18 公分。國內養殖魚塭偶可發現,但攻擊性強,集中式的飼養環境容易造成其他個體傷亡,較不受歡迎。其種名「olivacea」為橄欖綠色的意思。

圖9.欖綠青蟳(S. olivacea)的背面照片

圖10.欖綠青蟳的大螯特寫

  擬 深穴青蟳 S. paramamosain Estampador, 1949(圖11、12),英文名為綠泥蟹(green mud crab)。背甲淡青綠色,台灣有「粉蟳、白蟳」之稱。額緣齒中高,三角形。甲寬達15公分,在4種青蟳中體型最小,然而由於性情最溫和,對海水鹽度變化適應力最強,是理想的養殖種類,所以有「正蟳」之稱,是魚市場最常見的種類。其種名「paramamosain」中,「para-」是類似的意思,「mamosain」是指會挖掘深洞的青蟳,因此稱為「擬 深穴青蟳」。

圖11.擬穴青蟳(S. paramamosain)的背面照片
圖12.擬穴青蟳的大螯特寫

  這4種青蟳的形態十分類似,因此其分化應屬於較晚近的年代,且種化的機制屬於異域性(allopatric)的地理隔離,而非競爭的結果,因為競爭性種化會造成明顯的形態差異,如達爾文雀。造成地理隔離的成因可能是幼體成長與存活的最佳鹽度不同,例如鹽度達34度以上的紅海,以鋸緣青蟳為主;南中國海的大陸沿岸多見擬穴青蟳,鹽度介於 32 至 34 度;優勢種為特蘭奎巴青蟳與欖綠青蟳的東南亞島嶼沿岸,其環境鹽度多在 31 度以下。

  紅蟳多半當作滋補珍品看待,根據民間說法,吃紅蟳對於少年轉骨、產婦坐月子、補腦筋衰弱、男人敗腎、中年禿頭、老人眼濁、畏寒怕冷等症狀均有療效,有孕者吃紅蟳則可使胎兒更強健。腹部抱卵的「攤花」雌蟹雖無食用價值,但據稱可治婦女病。
除了補充蛋白質的食用價值與滋補的療效之外,由一些常用的諺語也能體會蟳仔與文化的關聯。

  「囝仔人呷紅蟳——興講」,青蟳最有肉之處在於大螯,是小孩喜食的零嘴。大螯的閩南語為「栱」或「管」,與講話的「講」諧音,引伸為「愛講話」的意思。同樣取自「栱」、「講」的諧音,還有一句「老人食蟳——講無效」,指無牙的老人,吃起全身都是硬殼的蟳仔是很困難的,對於那隻「蟳栱」更是嘸法度,引伸為不聽勸告的人。
 
  「台灣蟳——無膏」,比喻別人沒有內容、沒有學問。清朝時,台灣考生赴閩、京參加鄉試或會試,常名落孫山,無法與他省考生匹敵。因此福建人譏笑台灣士子程度差,肚裡沒什麼墨水,就像沒有紅膏的蟳一樣,被視為劣品。台灣考生輸人是事實,然而科舉制度之流弊早有許多批評,不會八股式的應考,並不代表學問差或不知做人的道理,此諺語引發不少台灣文人智士的不滿情緒,但無端被捲入百年前「省籍情結」的蟳仔卻是相當無辜的。

  「抓龜走鱉,抓蟳走蟹」則比喻顧此失彼、無法兼顧。

  紅蟳被重視的程度,還能藉由一些老地名看出來。

  位於屏東縣恆春鎮的山海里,早年即有「蟳廣嘴」之名,並沿用至今。可能因為港口形似蟳嘴而得名,然而「蟳廣」應為「蟳栱」之意,所以也可能像是紅蟳的大螯。台東成功鎮的小港(成廣澳),在清朝駐兵時期,由於形狀類似紅蟳雙螯相接所圍成的海灣,也有「蟳廣澳」之名。船仔頭是嘉義縣東石鄉蔦松村中的一個小聚落,古名也稱「蟳港」,顯見當年紅蟳豐收之盛況。
此外,一些以紅蟳當主題的工藝品(圖13)或玩具(圖14),也顯示出其在一般人心目中的地位。

  因此,雖非台灣的特產,但從數百年前閩客先民渡海來台之後,紅蟳與台灣民眾的生活已產生密不可分的關係,甚至成為文化的一部分。

圖13.以蟳仔當圖樣的銅製煙灰缸
圖14.蟳仔玩具,反映出紅蟳在一般人心目中熟悉的程度。
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